Nematodos Fitoparásitos: Descripción y síntomas ocasionados
La palabra nematodo, proviene de los vocablos griegos nema que significa “hilo” y eidés u oidos, que significan “con aspecto de”, siendo definidos como animales filiformes con cuerpo sin segmentos y más o menos transparentes, cubiertos de una cutícula hialina, la cual está marcada por estrías o otras marcas;
Los nematodos son los organismos multicelulares más numerosos presentes en los agrosistemas donde pueden encontrarse a densidades superiores a 30 millones/m2.
Se han detectado ocupando cualquier nicho que puedan formar el suelo, la vegetación u otras biotas.
Algunas especies atacan y parasitan animales y al hombre y pueden causar distintas enfermedades. El resto, según sus hábitos alimentarios se pueden clasificar en varios grupos tróficos: saprófagos, omnívoros, depredadores, y parásitos de plantas.
Aunque todos ellos pueden ejercer cierto impacto en la producción agrícola, los nematodos fitoparásitos constituyen el grupo más importante por su acción patogénica.
Se conocen 4.105 especies de nematodos fitoparásitos, las cuales causan pérdidas anuales entre 11 y 14%, equivalentes a 80 billones de euros al año. (Agrios, 1997).
Entre los cultivos más directamente afectados por la acción patógena de los nematodos destacan los de tomate, banana, cacahuete, tabaco, café, cacao, algodón, coco, soja y en regiones templadas principalmente los de cereales, patata, remolacha, maíz y judías y demás hortícolas.
El ciclo vital de la mayoría de los nematodos patógenos de plantas consiste en un huevo, cuatro estados larvarios y las figuras adultas masculina y femenina, transcurriendo en el suelo.
Muchos viven libremente en el suelo, alimentándose superficialmente de las raíces y tallos subterráneos, pero incluso en los parásitos especializados sedentarios, los huevos, las edades juveniles preparasíticas y los machos se encuentran en el suelo durante toda o parte de su vida. La temperatura del suelo, el grado de humedad y de aireación afecta al movimiento y supervivencia de los nematodos en el suelo.
Los nematodos aparecen en mayor abundancia en el nivel del suelo comprendido entre 15 y 30 cm.
La distribución de los nematodos en los suelos cultivados es usualmente irregular y es mayor en o alrededor de las raíces de las plantas susceptibles que en ocasiones alcanzan profundidades considerables (30-150 cm o más).
La mayor concentración de nematodos en la región de las raíces se debe primariamente a su mayor tasa de reproducción por la disponibilidad continua del alimento y también a un proceso de atracción de los nematodos por determinadas sustancias liberadas en la rizosfera.
La dispersión de los nematodos a través del suelo por sus propios medios es lenta y muy limitada, de tal forma que la distancia máxima cubierta por un nematodo probablemente no excede unos pocos metros por estación.
Dentro del suelo se mueven más rápidamente cuando los poros están recubiertos por una fina película de agua (de pocos mm de espesor) que cuando el suelo está totalmente saturado de agua.
Además de por su propio movimiento, los nematodos se dispersan también fácilmente por cualquier medio que mueva y pueda transportar las partículas de suelo.
La maquinaria agrícola, irrigación, aguas de drenaje o inundaciones, patas de animales, pájaros y tormentas de polvo dispersan a los nematodos en áreas locales, mientras que en grandes distancias los nematodos se dispersan primariamente con los productos de las explotaciones agrícolas y las plantas de vivero.
Aunque sobreviven en casi todos los hábitats, son esencialmente acuáticos.
La mayoría de los nematodos son microscópicos y miden entre 300 y 1.000 μm de largo y 15 a 35 μm de ancho; su tamaño los hace invisibles a simple vista, pero pueden ser fácilmente observados con la ayuda de un microscopio o estereoscopio.
Los nematodos fitoparásitos, según el género, tienen en la región anterior (cabeza) un estilete hueco (estomatoestilete u odontoestilete) también llamado “lanza”, pero hay algunos con estilete sólido modificado (onquioestilete). El estilete es usado para penetrar las células de las plantas y a través de él extraer los nutrientes, causando enfermedades en diferentes cultivos, las cuales se categorizan principalmente de acuerdo al hábitat parasítico y a la sintomatología en el sistema radical y tejidos aéreos.
Los nematodos que parasitan el sistema radical, se dividen en ectoparásitos, endoparásitos sedentarios y semiendoparásitos; y los que afectan los tejidos aéreos, en ectoparásitos y endoparásitos.
Síntomas primarios ocasionados por nematodos que atacan el sistema radical
Los síntomas pueden variar de acuerdo con el hábitat parasítico del nematodo, la relación parásito-hospedante y otros factores tales como la edad de la planta y sus condiciones fisiológicas. Las infecciones causadas por nematodos fitoparásitos pueden resultar en la aparición de síntomas en raíces y tejidos aéreos de las plantas. Debido a que los síntomas en raíces están frecuentemente acompañados por síntomas no característicos, en los tejidos aéreos de las plantas, es necesario examinar las raíces y otros tejidos de la planta para establecer una conexión entre los síntomas del daño y los fitonematodos.
Los síntomas ocasionados por los nematodos fitoparásitos, generalmente no pueden ser distinguidos de los ocasionados por otros organismos habitantes del suelo como hongos, bacterias, protozoarios, insectos, etc., o los ocasionados por condiciones ambientales adversas. Generalmente, los daños causados por los fitonematodos en las raíces son reflejados en los tejidos aéreos como: crecimiento deficiente de tallos, clorosis de hojas y muerte de plantas, etc.; debido a una reducida absorción de agua y nutrientes por las raíces secundarias, lo cual influye en el potencial de agua en las hojas, conductividad estomatal, transpiración y conductividad.
Especies como Heterodera avenae, Tylenchorhinchus dubius y H.trifolii son ejemplos representativos de este fenómeno. (Seinhorst, 1981).
Clasificación de nematodos fitoparásitos
Nematodos fitoparásitos del sistema radical
Ectoparásitos
Son los nematodos que se alimentan sin penetrar a las raíces. En general, los ectoparásitos son de mayor tamaño y con estiletes más largos que los endoparásitos con el fin de penetrar el tejido de las raíces. Estos nematodos se dividen en ectoparásitos migratorios y sedentarios.
Los ectoparásitos migratorios, se caracterizan por:
a) Tener un estilete generalmente largo,
b) Alimentarse manteniendo el cuerpo fuera del tejido
c) Poner los huevos individualmente en el suelo o en la rizósfera
d) Alimentarse de células corticales
e) Establecer relaciones parasíticas especializadas en algunos casos
f) Todos sus estados de desarrollo son parasíticos
Como ejemplos de este grupo, están los géneros: Hemicriconemoides, Longidorus, Trichodorus, Paratrichodorus, Belonolaimus, Criconemella, Xiphinema, Paratylenchus, entre otros.
Los ectoparásitos sedentarios, se caracterizan por:
a) Tener un cuerpo generalmente grueso y en forma de salchicha,
b) Alimentarse por largo tiempo de una célula
c) Poner los huevos dispersos en el suelo
d) Como los ectoparásitos migratorios, todos sus estados de desarrollo son parasíticos.
Como ejemplos representativos, están los géneros Criconemella y Criconema
Endoparásitos
Son los nematodos que penetran completamente dentro de las raíces; por consiguiente, se alimentan, se desarrollan y ponen los huevos en su interior o adheridos a ellas. Estos nematodos se dividen en endoparásitos sedentarios y migratorios.
Los endoparásitos sedentarios, se caracterizan por tener un estilete pequeño y delicado; las hembras inmaduras y juveniles entran al tejido de la planta donde desarrollan un sitio de alimentación fijo e inducen la formación de un sofisticado sistema trófico de células de abrigo (cuidar, criar) llamado sincitia (células gigantes), se tornan inmóviles, adquieren una forma abultada para formar y depositar los huevos. Los machos carecen de aparato digestivo funcional.
Como ejemplos representativos de este grupo, están:
Globodera, Meloidogyne, Heterodera, Nacobbus, Punctodera y Cactodera.
Los endoparásitos migratorios, retienen su movilidad y no están fijos en un sitio de alimentación dentro de los tejidos de la planta. Se alojan y migran a través de los tejidos, no forman células modificadas de alimentación, ni saco de huevos, y todos sus estados de desarrollo son parasíticos.
Ejemplos representativos de este grupo son: Hirschmanniella, Radopholus y Pratylenchus.
Semiendoparásitos
En este caso, solamente la parte anterior del nematodo penetra las raíces y la parte posterior permanece en contacto con el suelo.
Aunque algunas formas pueden penetrar parcialmente las raíces con la parte anterior de su cuerpo, la parte posterior de las hembras se proyecta desde las raíces y llega a adquirir forma abultada. Los juveniles o hembras inmaduras raramente penetran las raíces del hospedante completamente. En general, el tamaño de los nematodos y la longitud del estilete son intermedios comparados con los endoparásitos y ectoparásitos.
Estos nematodos se dividen en semiendoparásitos sedentarios y semiendoparásitos migratorios.
En los semiendoparásitos sedentarios:
Las hembras se alimentan con el cuerpo parcialmente embebido en las raíces, son de forma irregularmente abultada, poseen un saco de huevos y se alimentan de células modificadas.
Ejemplos representativos son: Tylenchulus semipenetrans, Rotylenchulus reniformis y los géneros Sphaeronema y Tylenchulus.
En los semiendoparásitos migratorios:
Las hembras introducen parte de su cuerpo en el tejido, conservan su aspecto vermiforme, depositan los huevos libremente en el suelo, se alimentan de células no modificadas, y todos sus estados de desarrollo son parasíticos.
Algunos nematodos se comportan como ectoendoparásitos facultativos, como Hoplolaimus y Helicotylenchus.
Nematodos fitoparásitos de tejidos aéreos
Ectoparásitos
Estos permanecen sobre la superficie de los tejidos del hospedante y se alimentan mediante la inserción del estilete dentro de las células. Estos nematodos se alimentan principalmente sobre la epidermis de las células de hojas jóvenes, tallos y primordios florales. La mayoría de estos nematodos se puede encontrar atacando el follaje, como Anguina, Aphelenchoides y Ditylenchus.
Endoparásitos migratorios
Estos nematodos pueden penetrar completamente el tejido de la planta, se mueven libremente a través de los tejidos de tallos, hojas, primordios florales o semillas. Se conservan vermiformes cuando se mueven y alimentan a través de los tejidos. Frecuentemente migran entre el suelo y las raíces y tienen un estilete moderadamente fuerte.
Ejemplos típicos de este grupo son Aphelenchoides, Bursaphelenchus y Ditylenchus.