Indledning
Livet på jorden har udviklede sig i over 4 billioner år, hvor molekylære data tyder på at Metazoa har været på jorden i 600 millioner år (Benton & Harper, 2009). Den først flercellede fauna, var Ediacara faunaen, en unik fauna, man ikke ser i dag. Denne fauna eksisterer for 565 til 541 millioner år siden (Waggoner, 2003). Dog er de ældste spor fra faunaen omkring 600 millioner år gamle (Waggoner, 2003), her levede de, indtil de forsvandt ved Proterozoikum-Kambrium grænsen (Boag, et al., 2016), men nogle få taxa overlevede ind i kambrium (Waggoner, 2003). Den blev for første gang identificeret i de øvre proterozoiske lag i 1940’erne (Harper, 2009), ved lokaliteten, Ediacara Hills i det sydelige Australien (Harper, 2009). Siden hen har man dokumenteret dem på 40 lokaliteter, spredt over alle jordens kontinenter (Droser & Gehling, 2015). Der er 4 specielt gode lokaliteter, sydøstlige Newfoundland, Flinders Ranges i South Australia, Hvidehavet i Rusland og Namibia (Droser & Gehling, 2015).
Der har været mange diskussioner om hvor denne fauna hørte indenunder. Var det forfædrene til det liv vi har i dag? eller måske et rige, som er uddødt? Førhen så man Ediacara faunaens organismer som Metazoa, ofte i samme phylum som cnidaria (Waggoner, 2003). Men siden hen har der været diskussioner om de var forfædre til den moderne Metazoa (Seilacher, 1992), eller som Adolf Seilacher forslog, at Edicara fossilerne var i en kategori for sig selv og ikke relaterede til Metazoa (Waggoner, 1998). Dette er noget man diskutere selv den dag i dag.
Ediacara faunaen repræsenterer muligvis jordens første økosystem med flercellede organismer. Den forsvandt under den Kambriske eksplosion (Benton & Harper, 2009). Den Kambriske eksplosion kan fortælle om evolution, men den fortæller os ikke om forfædrene til den stigende diversitet af organismer (Boag, et al., 2016). Det er blandt andet derfor Ediacara faunaen er så interessant, da den repræsenterer den tidligste evolution, med et kompleks økosystem (Boag, et al., 2016). Det er denne fauna som må havde givet et biologiske skub til den Kambriske eksplosion (Boag, et al., 2016).
Dette essay vil fokusere på om Ediacara faunaen uddøde lige før den Kambriske eksplosion eller om der findes efterkommere af Ediacara dyr i dag. For at vide dette skal vi først undersøge hvad Ediacara faunaen var? Hvilke organismer fandtes der? Hvad er metazoa? Har vi nogen organismer i dag, som mener om Ediacara faunaens organismer?
Ediacara faunaen
Faunaen havde sin storhedstid i perioden for 565 og 541 millioner år (Waggoner, 2003), hvor der var et stort økokomplekst system med rigt diversitet (Waggoner, 2003). Mere end 100 arter af ediacara faunaen er blevet beskrevet (Benton & Harper, 2009), og er blevet fundet på forskellige sedimentære omgivelser (Seilacher, 1992), men kun i marine aflejringer. De havde en stor udbredelse, de kunne leve på de ydre shelfer, slope fra forearc bassiner, karbonat platforme og på lavvandet siliciklastiske sedimenter (Droser & Gehling, 2015) og dybt havet (Benton & Harper, 2009). Man inddelte faunaen i 3 assemblager: Avalon, Hvidehavet og Nama (Droser & Gehling, 2015). Avalon assemblagen repræsenterer den ældste Ediacara fauna for 579–559 millioner år siden (Boag, et al., 2016). Hvidehavets assemblage repræsenterer en tid for 558-550 millioner år (Boag, et al., 2016) og Nama assemblage, den yngste fauna, er fra 549–541 millioner år siden (Boag, et al., 2016).
De fleste Ediacara organismer har levet i den fotiske zone (Benton & Harper, 2009), og deres struktur passede til deres miljø (Seilacher, 1992). Et eksempel kunne være Dickinsonia, en bladformet organisme, som lå på havbunden. I dette miljø var der lav nok sedimentations rate til at Spriggina ikke ville blive begravet (Seilacher, 1992). Andre organismer fulgte sedimentationsraten og voksede opad (Seilacher, 1992). Nogle af organismerne havde en pennate ved deres base, en slags anker som vedhæfter organismen til bunden. Dog ser Seilacher (1992) dette som et problem, da denne pennate ikke ville være til meget nytte i det bløde sediment. Et argument til dette kunne være at organismerne struktur gjorde at den kunne benytte den som anker eller også brugte den pennaten til at flyde med i stedet for anker (Seilacher, 1992). På bilag 1 kan man se et eksempel på hvordan sådan et Edicara fauna kunne se ud, her ser vi blandt andet slægterne Dickinsonia, Spriggina, Nimbia og Charnia, som herskede i denne periode.
Vendobionta
Ediacara organismerne var unikke og kunne ikke klassificeres med andre organismer (Seilacher, 1992). Deres morfologi var diverse, men en ting de alle havde tilfældes var at de soft bodies, med stor overflade volumen (Benton & Harper, 2009) men få millimenter tykke (Seilacher, 1992).
Adolf Seilacher (1992) forslog i 1990 at man betegnede dem som Vendobionta. I tidsartiklen (Seilacher, 1992) bliver dette rige blandet andet beskrevet som organismer med diverse former og symmetri, der kun var få millimenter tykke, men kunne blive flere decimeter i størrelse.
Et specielt kendetegn for alle Vendobionta, var quiltning, som organismerne voksede, ville nye quilt sættes ved grænsen eller eksisterende dele der voksede ville blive fraktal opdelt (Seilacher, 1992). Dette resulterede i 3 forskellige former 1) organismen kunne vokse sig op til en meter i størrelsen og kun få millimeter tykke, ved at tilføje en plan til at lave en folieret krop (Seilacher, 1992). 2) organismens mønster og relief var ens på hver side af “bladet” og 3) individuelle quilt kunne ikke forme grene, fangarme og vedhæng (Seilacher, 1992). Denne quiltning skabte diverse former, som ses i perioden (Seilacher, 1992).
Seilacher (1992) mente at organismernes stilke var fyldt med solid, gel-lignende materiale som kunne støtte deres struktur. Dette kunne derfor være en af grunden til at man ikke har fundet nogle indre struktur i organismerne som fx skarpe konturer af ringe (Seilacher, 1992). Benton & Harper (2009) forslår at organismerne levede ved at havde en direkte diffusion proces, hvor de optog ilten gennem huden, og derfor var gæller og indre strukturer ikke nødvendige.
Ediacara organismernes
Ediacara organismerne er blevet klassificeret ud fra deres forme. Her har vi to overordnet klassifikationer; Radiata og Bilateria (Benton & Harper, 2009). Radiata er ofte kolonidyrene med en radial symmetri og var en del af den sessil-bentiske zone. De mindede meget om søfjer og man diskuterede om de hørte inde under orden Pennatulacea, hvor vi finder cnidaria (Benton & Harper, 2009). Eksempler til denne gruppe var Charnia og Rangea (Benton & Harper, 2009), disse kunne leve fra på offshore til middelshore shelfer (Boag, et al., 2016). Under denne klassifikation er der 3 klasser, 1) Cyclozoa, var ofte koncentrisk med diskformet mave. Cyclomedusa og Ediacaria var under denne klasse (Benton & Harper, 2009). 2) Inordozoa, et medusa lignende dyr med et mere kompleks indre struktur, Hielmalora er sådan et organisme (Benton & Harper, 2009). 3) Trilobozoa organismerne kendetegnes ved en tre radial symmetri, eksempel på denne klasse er Albumares og Tribrachidium (Benton & Harper, 2009). Nogle af disse slægter ses på Figur 1.
Bilateria er dyr med en bilateral symmetri, denne inddeles i to former, glat og segmenteret former (Benton & Harper, 2009). De glatte former er sjældne, Vladimissa og Platypholinia hører under denne (Benton & Harper, 2009). Det diskuteres om de hører under klassen Turbellaria (Benton & Harper, 2009). Den anden form er segmenteret og meget mere normal, dette var den dominerende organisme (Benton & Harper, 2009), og måske var de relateret til annelids og arhropods (Droser & Gehling, 2015). Dickinsonia repræsentere måske den tidligste adskillelse fra de radiale former og Spriggina, har et helt unik morfologi, men deler ligheder med annelids og arhropods (Benton & Harper, 2009).
Figur 1: viser de forskellige ediacara fossiler. (Benton & Harper, 2009) NB! en fejl – Tribrachidium er en Radiata og IKKE en Bilateria
Metazoa riget
Riget Metazoa indebærer 35-40 phyla, med 1,3 millioner beskrevet arter, men man regner med at der er 10-200 millioner ukendte arter (Edgecombe, et al., 2011). Molekylære undersøgelser viser at Metazoa har været på jorden for mindst 600 millioner år siden (Benton & Harper, 2009), altså samtidig som Ediacara faunaen eksisterede. Der findes sporfossiler fra sent prækambrium, som kunne tyde på en metazoa (Waggoner, 1998), der levede for cirka 550 millioner år siden (Benton & Harper, 2009).
Forsker arbejder stadig med at lave det perfekte fylogenetiske træ over Metazoa (Edgecombe, et al., 2011), som hjælper det på at forstå deres udvikling og forholdet mellem slægterne (Edgecombe, et al., 2011). Figur 2 viser en hypotese til sådan et fylogenetisk træ, her kan man se de 5 hovedephyla nemlig Deuterostomia, Spiralia, Ecdyszoa, Cnidaria og Porifera. Vi kan her se at disse phylas forfader levede i Ediacara. Tallene repræsenterer den estimerede alder for den sidste fælles forfader. Dette betyder at for 664 millioner år siden havde vi den sidste forfader til metazoa.
Figur 2 fylogenetisk træ over metazoa. Viser tidskala for deres sidste fælles forfader (Benton & Harper, 2009).
Det er dog blevet forslået at Porifera, er en parafyletisk gruppe, som gav mulighed for udviklingen af andre dyr (Boag, et al., 2016). Hvor den traditionelle tanke er at Porifera er søstergruppe, figur 2, til alle andre dyr, bl.a. basseret på deres simple opbygning som manglende nervesystem (Boag, et al., 2016).
Mange af de sidste fælles forfader er der ikke bevis på, der en periode før Ediacara hvor Metazoa kunne evolutionære sig, men vi kan ikke finde denne periode, da fossilerne måske var for små eller ikke kunne bevares (Benton & Harper, 2009). Benton & Harper (2009) skriver at de nyeste molekylære data viser at størstedelen af metazoa radiationen forgik i Ediacara og den første tydelige metazoa man har opdaget var mollusken, Kimberella, som levede for 600-550 millioner år siden (Benton & Harper, 2009).
Ediacara udryddelse
Ediacara faunaen uddøde for cirka 550 millioner år siden, men med nogle få overlevede ind i kambrium (Benton & Harper, 2009). Stigningen i atmosfærisk oxygen og prædatorer kan være skyld i udryddelsen af de bløde dyr (Benton & Harper, 2009). Dette overrasker ikke Seilacher (1992), da quiltning gjorde at organismerne kunne vokse sig store, men de var ikke skabt til celledifferentiering. Derfor kunne metazoan dyrene med de gårde kæber og klør være dødbringende, selv et bid kunne ende livet på en ediacara dyr (Seilacher, 1992).
Ediacara organismerne i dag
Lever ediacara organismerne i dag eller uddøde de i den kambriske eksplosion? Dette er et godt spørgsmål, men der er ikke noget endelig svar på det. Størstedelen af Ediacara fossilerne blev før i tiden set som at være en den moderne Metazoa phyla (Droser & Gehling, 2015). Men hvis vi spurgte Adolf Seilacher (1992) ville svaret højt sandsynligt være nej, da han mener det er et uddødt phyla Vendobionta. Hvis denne hypotese er korrekt så ville riget Metazoa og Vendobionta havde levet sammen i ediacara perioden. I følge molekylære ure analyser dukkede forfædrene til demospongiae, cnidaria og bilateria op i Cryogenian (figur 2) hvis dette er sandt ville ediacara organismerne havde deres eget rige eller hører under Metazoa (Boag, et al., 2016). Molekylære ure giver bare ikke svaret på hvad disse forfædre er og om de var Ediacara organismer.
Ediacara dyrene kunne også have været forfader til nogle af metazoa dyrene. Nogen af ediacara dyrene med radial symmetri, kunne være forfader til de moderne metazoa som fx cnidaria. Der er nogle ediacara cnidaria-lignede typer, de mangler bare nældecelle, som cnidaria har (Benton & Harper, 2009). Det ville dog ikke være helt utænkeligt at vi har haft en ediacaea radiata organisme, som senere blev til den moderne cnidaria, eller en uddød stamgruppe til den moderne cnidaria eller andre polypdyr. Nogle af ediacara organismerne må være i kronegruppe eller stamgruppe med porifera og cnidaria (Benton & Harper, 2009).
Samt nogen af ediacara organismerne med bilateral symmetri kunne være forfader til den moderne arthropods (Benton & Harper, 2009). Derfor kan man se ligheder mellem ediacara dyrene og metazoa dyrene for eksempel havsvampen kunne ligne meget et ediacara dyr (Waggoner, 1998). Nogle få Ediacara fossiler bliver set som en stem-gruppe til metazoa (Droser & Gehling, 2015), men sværheden lægger i at finde tydelige morfologiske karakter og forbinde dem til nutiden phyla (Droser & Gehling, 2015)
Men i 2014 fundet man dyret Dendrogramma enigmatica og Dengrogramma discoides, som minder om Ediacara organismerne (Frazer, 2014). De kunne være en unik cnidaria eller ctenophore, som lever i det dybe hav (Frazer, 2014). Denne diploblastic, gele-lignende organisme kan ikke blive klassificeret med nogen nu levende dyr, da den mangler vigtige træk, men den minder om Ediacara dyret, Albumares (Frazer, 2014). Hvis Dendrogramma er tæt relateret til cnidaria eller ctenophore, samt deres forfader allerede var udviklet i Ediacara, så ville mange ediacara dyr være i live i dag, i form af koraller og vandmænd (Frazer, 2014).
Men alle disse er blot hypoteser. Man burde ikke forkaste hypotesen om at Ediacara dyrene lever i dag, deres kan være gemt i nogen af de nulevende organismer, som fx cnidaria og ctenophore. Der er nogen ligheder mellem Vendobionta og Metazoa, som for eksempel deres symmetrier. Dog hvis Seilacher har ret og ediacra dyrene er unikke og uddøde under den kambriske eksplosion, så ville vi ikke se dem i dag. Dog er fossilernes morfologiske karakter ikke tydelige nok til at finde svaret.
Bibliografi
Benton, M. J. & Harper, D. A. T., 2009. Introduction to Paleobiology and the Fossil Record. s.l.:Wiley-Blackwell.
Boag, T. H., Darroch, S. A. F. & Laflamme, M., 2016. Ediacaran distributions in space and time: testing assemblage concepts of earliest macroscopic body fossils. The Paleontological Society, April, 42(4), pp. 574-594 .
Droser, M. L. & Gehling, J. G., 2015. The advent of animals: The view from the Ediacaran. Proceedings of the National Academy of Sciences, 21 April, 112(16), p. 4865–4870.
Edgecombe, G. D. et al., 2011. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. Organisms Diversity & Evolution, Issue 11, p. 151–172.
Frazer, J., 2014. Scientific American. [Online]
Available at: https://www.scientificamerican.com/author/jennifer-frazer/
[Senest hentet eller vist den 8 Januar 2017].
Harper, D., 2009. Origin of Metazoans Final Version, s.l.: Kapitel til kursus.
Seilacher, A., 1992. Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution. Journal ofthe Geological Society, Issue 149, pp. 607-613.
Waggoner, B., 1998. Interpreting the Earliest Metazoan Fossils: What Can We Learn?. American Zoologist, December, 38(06), pp. 975-982.
Waggoner, B., 2003. The Ediacara biotas in space and time. Integrative Biology, Issue 43, pp. 104-113.
Bilag
Bilag 1: Viser et eksempel på ediacara faunaen kunne havde set ud. Dickinsonia, Spriggina, Nimbia og Charnia ses bl.a. på billedet. Taget fra http://ediacaran